Gliederfüßer

Die Gliederfüßer (Arthropoda, gelegentlich eingedeutscht als Arthropoden) sind ein Stamm des Tierreichs. Zu ihnen gehören Insekten, Tausendfüßer, Krebstiere (z. B. Krebse, Entenmuscheln), Spinnentiere (z. B. Spinnen, Skorpione, Milben) und die ausgestorbenen Trilobiten.

Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80% aller bekannten nicht fossilen Tierarten sind Gliederfüßer. Sie verteilen sich auf beinahe eine Million Insektenarten, knapp 10.000 sonstige Sechsfüßer, etwa 16.000 Tausendfüßer, gut 100.000 Spinnentiere und knapp 50.000 Krebstiere. Alleine aus Deutschland sind über 39.000 Arten dieses äußerst artenreichen Stammes bekannt. Sie entstanden vermutlich während der kambrischen Explosion, als zu Beginn des Kambriums vor etwa 540 Mio. Jahren die mehrzelligen Tierstämme plötzlich in der Fossilüberlieferung auftraten.

Die nächsten Verwandten der Gliederfüßer sind die Bärtierchen (Tardigrada) und Stummelfüßer (Onychophora), mit denen sie zu den Panarthropoda zusammengefasst werden. Einige Taxonomen nennen diese übergeordnete Gruppe Arthropoda, die „eigentlichen“ Arthropoden werden dann als „Euarthropoda“ bezeichnet.

In der traditionellen Systematik wird diese Gruppe aus morphologischen Gründen mit den Ringelwürmern zu den Gliedertieren (Articulata) zusammengefasst. Neuere molekularbiologische Daten sprechen aber für eine enge Verwandtschaft der Gliederfüßer mit den Fadenwürmern (Nematoda) und deren engster Verwandtschaft (Cycloneuralia). Diese gemeinsame Gruppierung wird Häutungstiere (Ecdysozoa) genannt.

Körperbau

Außenskelett

Die Körperhülle der Arthropoden bildet ein Außenskelett, das von den Epithel­zellen der obersten Zellschicht (Epidermis) nach außen abgeschieden wird. Sie wird als Cuticula bezeichnet. Durch die feste Außenhülle ist ein Wachstum nur dadurch möglich, dass diese Hülle periodisch abgestreift und ersetzt wird (Häutung). Die verhärtete Außenhülle an Körper und Extremitäten ist das Merkmal, welches die Arthropoden am besten kennzeichnet, ähnliche Bildungen kommen nur noch bei den verwandten Bärtierchen vor.

Die Körperhülle besteht aus Chitin und zahlreichen Proteinen. Chitin und Proteine werden durch eingelagerte vom Dopamin abgeleitete Verbindungen untereinander netzartig fest verbunden („sklerotisiert“). Sie kann danach flexibel bleiben (z. B. am Hinterleib der meisten Spinnen oder zahlreicher Insektenlarven). Typischerweise sind aber ausgehärtete, stärker sklerotisierte Platten (Sklerite) eingelagert, die von schwächer sklerotisierten Gelenkmembranen unterbrochen, gelegentlich aber zu Hüllen oder Panzern fest verbunden sein können. Bei vielen Krebstieren und Tausendfüßern und wenigen Insekten(larven) ist die Hülle durch Kalkeinlagerung weiter verstärkt.

Die Hülle ist farblos, strohfarben oder gelblich, häufig durch Melanin, Pigmente, gelegentlich auch durch Strukturfarben dunkel oder bunt gefärbt. Bei den Insekten und Spinnen besitzt sie als äußere Lage eine Lipidschicht als Verdunstungsschutz, die den Tausendfüßern und auch allen landlebenden Krebstieren fehlt.

Segmente

Arthropoden besitzen einen in Segmente gegliederten Körper. Die Segmente weisen im Grundbauplan gleichen Bau mit gleichen Organen, Anhängen etc. auf (mit Ausnahme des ersten und des letzten). Bei allen Arthropoden ist dieser Grundbauplan durch zahlreiche Abwandlungen nur in Teilen tatsächlich verwirklicht, in der Regel sind die Segmente aber gut erkennbar gegeneinander abgegrenzt, und zahlreiche Organe (z. B. Gliedmaßen, Öffnungen des Herzens, Drüsen, Muskeln) sind segmental angelegt.

Traditionell wird angenommen, im Grundbauplan hätten die Gliederfüßer eine unbestimmte Anzahl in sich gleichartiger Segmente besessen, deren Anzahl erst später im Zuge der Spezialisierung fixiert worden sei. Diese Annahme beruht aber großenteils auf der Analogie mit den Ringelwürmern. Alle Gliederfüßer mit Ausnahme einiger Tausendfüßer, der Kiemenfußkrebse und der ausgestorbenen Trilobiten besitzen eine fixierte Segmentzahl; auch die aus dem Kambrium fossil überlieferten Lobopoden, die allgemein als Stammgruppenvertreter gelten, besaßen eine fixierte (und überschaubar große) Segmentzahl. Innerhalb der Forschung ist noch umstritten, ob die Segmentierung ein ursprüngliches Merkmal ist, welches die Gliederfüßer vom gemeinsamen Vorfahren der Bilateria geerbt haben, oder ob es sich um eine evolutive Neuheit handelt; in diesem Fall wäre bei den anderen im Grundbauplan segmentierten Tierstämmen (vor allem den Ringelwürmern und den Chordatieren) die Segmentierung konvergent entstanden.

An jedem Segment kann ein Paar ebenfalls in Abschnitte gegliederter Gliedmaßen (Beine, Mundwerkzeuge, Antennen) sitzen, welches aber an verschiedenen Segmenten auch fehlen kann. Die entwicklungsgeschichtliche Grundlage von Körpersegmenten und Beinabschnitten ist dabei vergleichbar, die Extremitäten können als sekundäre Körperachsen aufgefasst werden.

Auch das Nervensystem ist segmental angelegt und besteht aus einem auf der Bauchseite verlaufenden Doppelstrang mit einem Ganglion und einer Querverbindung (Kommissur) pro Segment („Strickleiternervensystem“). Typisch ist auch ein rückenseitiges (dorsales) Herz und ein offener Blutkreislauf.

Der ursprüngliche Aufbau eines Segments besteht aus dem Rumpfteil mit einem Ganglion und einem Paar zweiästiger (biramer) Gliedmaßen (Spaltbeine). Der (untere) Innenast wird Beinast oder Schreitbein genannt, der Außenast Kiemenast, womit auch die Funktionen angedeutet sind.

Systematik

• ohne Rang: Vielzellige Tiere (Metazoa)
• ohne Rang: Gewebetiere (Eumetazoa)
• ohne Rang: Bilateria
• ohne Rang: Urmünder (Protostomia)
• Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
• Stamm: Gliederfüßer

Unterstämme

• Krebstiere (Crustacea)
• Sechsfüßer (Hexapoda)
• Kieferklauenträger (Chelicerata)
• Tausendfüßer (Myriapoda)