Amphibien

Unter den Bezeichnungen Amphibien (Amphibia) oder Lurche werden alle Landwirbeltiere zusammengefasst, die sich, im Gegensatz zu den Amnioten („Nabeltieren“), nur in Gewässern fortpflanzen können. In der Zoologie gelten diese Bezeichnungen in erster Linie für heute lebende (rezente) Arten. Weil der Begriff „Amphibia“ in der Wirbeltierpaläontologie weniger exklusiv ist und traditionell immer auch ausgestorbene, frühe Formen der Landwirbeltiere („Ur-Lurche“) mit einschließt, werden die drei rezenten Großgruppen der Lurche (Froschlurche, Schwanzlurche und Schleichenlurche) zur besseren Unterscheidung mit dem Namen Lissamphibia belegt. Wenn im Folgenden von „Amphibien“ die Rede ist, bezieht sich das in der Regel auf die Lissamphibia.

Bei Amphibien verläuft die Individualentwicklung im Allgemeinen über ein im Wasser abgelegtes Ei, aus dem eine im Wasser lebende (aquatile), kiemenatmende Larve schlüpft. Diese Larve durchläuft eine Metamorphose, an deren Ende meist ein lungenatmendes erwachsenes Individuum steht, das zu einem Leben außerhalb von Gewässern befähigt ist. Der wissenschaftliche Name „Amphibia“ bezieht sich auf die beiden Lebensphasen vor und nach Abschluss der Metamorphose. Aufgrund ihrer Physiologie sind alle Amphibienarten aber auch im Erwachsenenstadium zumindest an Lebensräume mit hoher Luftfeuchtigkeit gebunden. Viele Lurche sind nachtaktiv, um sich vor Fressfeinden zu schützen und Wasserverluste über die Haut gering zu halten.

Evolution

Die rezenten Amphibien mit ihren drei großen Untergruppen Froschlurche (Anura, Salientia), Schwanzlurche (Urodela, Caudata) und Schleichenlurche (Gymnophiona, Caecilia) werden zusammen mit ihren unmittelbaren fossilen Verwandten auch als moderne Amphibien (Lissamphibia) bezeichnet. Sie sind, wie auch die modernen Reptilien, die Vögel und die Säugetiere, evolutionäre Nachfahren einer bestimmten Gruppe von Knochenfischen, die im Oberdevon ab etwa 380 Millionen Jahren damit begann, ihren Lebensraum auf die Landflächen in der unmittelbaren Umgebung von Binnengewässern auszudehnen (siehe Landgang). Daher werden die Amphibien zusammen mit Reptilien, Vögeln und Säugern in die Gruppe der Landwirbeltiere (Tetrapoda) eingeordnet.

Innerhalb der Landwirbeltiere gelten die Amphibien als die ursprünglichste („primitivste“) Gruppe, unter anderem weil sie bei der Fortpflanzung auf Gewässer angewiesen sind, weil einige Teile ihres Skelettes nicht verknöchern und aufgrund der relativ geringen Leistungsfähigkeit ihrer Lungen und ihres Herz-Kreislaufsystems. Darin unterscheiden sie sich von den „höheren“ Landwirbeltieren, den Sauropsiden (einschließlich Vögeln) und Säugetieren, die zusammen als Amnioten bezeichnet werden.

In ihrer Ursprünglichkeit ähneln die modernen Amphibien tatsächlich in einem gewissen Maß den längst ausgestorbenen frühen Landwirbeltieren, die ebenfalls oft als „Amphibien“ bezeichnet werden. Jedoch ist die Vorstellung, die modernen Amphibien seien direkte Nachfahren der ersten Landwirbeltiere, überholt. Stattdessen handelt es sich um Formen, die den Fortpflanzungsmodus und die Lebensweise der ersten Landwirbeltiere zwar beibehalten haben und daher nach wie vor Gemeinsamkeiten mit diesen aufweisen, die aber, vor allem mit den Froschlurchen und den Schleichenlurchen, stark abgeleitete Vertreter hervorbrachten, die sich in vielen Aspekten von den frühen Landwirbeltieren unterscheiden.

Der Ursprung der modernen Amphibien ist eines der umstrittensten Themen in der Wirbeltierpaläontologie. In der Fossilüberlieferung tauchen sie erst in der frühen Trias auf, mehr als 100 Millionen Jahre nach den ersten Landwirbeltieren und mehr als 50 Millionen Jahre nach den ersten Amnioten. Die Herkunft der modernen Amphibien konnte auf zwei Großgruppen früher Landwirbeltiere eingegrenzt werden, die Temnospondylen („Schnittwirbler“) und die Lepospondylen („Hülsenwirbler“). Ungeklärt ist aber, aus welcher der beiden Gruppen die modernen Amphibien hervorgegangen sind und ob ihre Vorfahren tatsächlich in nur einer der beiden Gruppen zu suchen sind.

Morphologische Merkmale

Körperbau

Amphibien haben ein breites Größenspektrum. Sie stellen mit kaum acht Millimeter Körperlänge bei einem ausgewachsenen Individuum der neuguineischen Froschgattung Paedophryne das kleinste bekannte Wirbeltier. Riesensalamander, die größten rezenten Amphibien, erreichen zwar bis zu eineinhalb Meter Länge, die meisten Arten kommen jedoch nicht über 20 Zentimeter hinaus. Die drei Großgruppen der Amphibien unterscheiden sich hinsichtlich ihres Habitus relativ stark voneinander. Dies ist nicht zuletzt mit unterschiedlichen Fortbewegungsweisen verbunden: Während Schwanzlurche sich an Land schreitend oder kriechend fortbewegen, sind Froschlurche auf eine springende Fortbewegung spezialisiert. Zudem klettern sowohl einige Schwanz- als auch einige Froschlurcharten auf Bäume. Einige wenige Froscharten können sogar kurze Strecken im Gleitflug zurücklegen. Viele Schleichenlurche bewegen sich hingegen im Boden grabend. Im Wasser schwimmen und tauchen Schwanzlurche schlängelnd unter Einsatz ihres Ruderschwanzes und Frösche mit Hilfe ihrer langen, kräftigen Hinterbeine.

Frosch- und Schwanzlurche haben einen flachen und relativ offenen, Schleichenlurche einen verhältnismäßig hohen, kompakten und keilförmigen Schädel. Als eines der bedeutendsten gemeinsamen Merkmale der modernen Amphibien, das sie zugleich auch von den frühen Amphibien, den „Ur-Lurchen“, unterscheidet, gilt der spezielle Bau ihrer Zähne: Eine meist mit Zahnschmelz überzogene Krone sitzt einer im Kieferknochen verankerten Basis aus Dentin, dem sogenannten Pedikel auf, wobei sich zwischen Krone und Pedikel eine schwach mineralisierte Zone befindet. Dieser Zahnbau wird als pedicellat bezeichnet. Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den ursprünglicheren Landwirbeltieren (einschließlich der modernen Reptilien) allgemein üblich, mehrfach im Verlauf des Lebens (Polyphyodontie). Verglichen mit dem Grundbauplan der Landwirbeltiere sind im Schädel der modernen Amphibien zahlreiche Knochen verloren gegangen, auch solche, die bei modernen Reptilien in der Regel noch vorhanden sind. Dies betrifft sowohl Elemente des Schädeldaches (Jugale, Postorbitale), des Gaumendaches (Ectopterygoid) und des Hirnschädels (Supraoccipitale, Basioccipitale, Basisphenoid) sowie das Epipterygoid.

Bei Schwanzlurchen sind die beiden Gliedmaßenpaare eher gleich lang, bei Froschlurchen deutlich unterschiedlich lang ausgebildet. An jeder Hand befinden sich in der Regel je vier Finger, an den Füßen je fünf Zehen. Bei den Schleichenlurchen sind die Gliedmaßen vollständig zurückgebildet. Auch innerhalb der Schwanzlurche findet sich bei den Armmolchen und Aalmolchen eine partielle bzw. vollständige Reduktion der Gliedmaßen. Das knöcherne Rumpfskelett ist im Vergleich zu den Amnioten teilweise reduziert. So sind die Rippen allgemein kurz, bilden keinen richtigen Rippenkorb und ein Brustbein ist nicht vorhanden. Die Froschlurche, deren Habitus generell stark abgeleitet ist, haben oft überhaupt keine Rippen. Zudem weisen Froschlurche nur fünf bis neun Hals- und Rückenwirbel auf, während es bei den Schwanzlurchen mit ihrem eher konservativen Habitus zwischen 10 und 60 sind. Die Gelenkung zwischen Halswirbelsäule und Schädel erfolgt über eine paarige Hinterhauptskondyle – der ursprüngliche Zustand bei Landwirbeltieren ist ein einzelner medianer Condylus. Das Becken ist – falls nicht zurückgebildet – an den Querfortsätzen eines einzelnen Beckenwirbels angeheftet.