Knorpelfische

Aus Twilight-Line Medien

Die Knorpelfische sind eine Klasse der Wirbeltiere (Vertebrata). Dazu gehören Haie (500 Arten), Rochen (über 630 Arten) und die weniger bekannten Seekatzen (ca. 55 Arten). Somit sind ca. 4% der heute lebenden Fischarten Knorpelfische. Bis auf wenige Ausnahmen leben alle Knorpelfische im Meer. Die Ausnahmen sind wenige Haiarten und der Süßwasserstechrochen, sie leben im Süßwasser.

Im Gegensatz zu den Knochenfischen besteht das Skelett der Knorpelfische aus Knorpel. Durch Einlagerung von prismatischem Kalk erreichen diese hohe Festigkeit. Knochengewebe wird nur ganz selten bei großen, alten Haien in den Wirbelkörpern gebildet. Dentin und Placoidschuppen sind eigentl. Knochengewebe. Dies ist, neben der für Knorpelfische üblichen inneren Befruchtung mittels der aus dem mittleren Teil der Bauchflossen gebildeten Klasper, eine der wichtigsten Synapomorphien der Gruppe.

Merkmale[Bearbeiten]

Allgemeine Merkmale[Bearbeiten]

Im Allgemeinen werden Knorpelfische größer als Knochenfische. Der Walhai (Rhincodon typus) mit einer Länge von 14 m und einem max. Gewicht von 12 Tonnen, ist der heute größte lebende Knorpelfisch und zugleich größer als alle Knochenfischarten. Aber nur 20% der Haiarten werden über 2 m lang, 50% sind kürzer als 1 m. Die kleinste Haiarten erreichen eine länge von nur etwa 20 cm. Mit 16-20 cm Körperlänge und einem Gewicht von ca. 150 g, ist der Zwerg-Laternenhai (Etmopterus perryi), die kleinste Haiart. Der Mantarochen ist mit einer Brustflossenspannweite von bis zu 7 m und einem Gewicht von 1,5 t der größte Rochen. Es gibt aber auch viele kleine Arten mit weniger als 20 cm Körperlänge und Spannweite. Seekatzen werden im Schnitt ca. 1 m lang.

Außere und innere Charakteristika[Bearbeiten]

Die Haut der Seekatzen ist weitgehend nackt. Die der Haie und Rochen (Elasmobranchii) ist von winzigen, zahnartigen Placoidschuppen bedeckt, wobei auch bei den Holocephalii einzelne Placoidzähne oder umgewandelte Placoidzähne in Form von Tentakeln, welche in die Kopulation involviert zu sein scheinen, vorhanden sind. Knorpelfische haben keine Schwimmblase, das geringe Gewicht des Knorpelskeletts, eine große ölhaltige Leber und bei vielen pelagischen Arten großen, tragflächenartige Brustflossen helfen beim Auftrieb. Die Fische haben meist 5, einige ursprüngliche Formen auch 6 oder 7 Kiemenbögen. Bei den Haien und Rochen münden die Kiemenspalten frei nach außen und sind bei den Seekatzen durch einen Kiemendeckel geschützt. Der Mitteldarm ist großteils als Spiraldarm ausgebildet.

Lebensweise[Bearbeiten]

Fast alle Knorpelfische leben im Meer, nur wenige, wie der Bullenhai (Carcharhinus leucas), die Sägerochen (Pristidae) und einige Stechrochen (Dasyatidae) steigen auch Flüsse hinauf. Die Süßwasserstechrochen (Potamotrygonidae) leben permanent im Süßwasser.

Über das Verhalten von Knorpelfischen liegen nur bei wenigen Arten vor, sie stammen alle aus den letzten Jahrzehnten, in denen eine intensivere Erfoschung stattgefunden hat. Zu vielen Arten gibt es wenig wissenschaftliche Erkenntnisse, da diese nur aus Einzelfängen bekannt sind, hier liegen keine Untersuchungen zur Lebensweise vor. Wissenschaftlich liegt der Schwerpunkt der Forschung auf Haien und Rochen der küstennahen Gebieten und einigen interessanten Hochseeformen. Dazu kommen vor allem durch ihre Größe oder ihre Bedeutung als potenziell gefährliche Arten besonders markante Haie und Rochen der Hochsee. Die große Zahl der eher kleinen Haie, Rochen und Seekatzen sind wenig erforscht, viele Beobachtungen über die Lebensweise stammen von Hobbyforschern, die überwiegend Sporttaucher sind.

Ernährung[Bearbeiten]

Alle Knorpelfische sind Fleischfresser. Große Haie gehören zu den Spitzenprädatoren der Meere und ernähren sich vor allem von Knochenfischen. Die meisten Rochen und viele Haiarten ernähren sich von hartschaligen Krebs- und Weichtieren und haben ein speziell dazu angepasstes Gebiss aus Pflasterzähnen. Einige Großformen wie Wal-, Riesen- und Riesenmaulhai und der Teufelsrochen sind allerdings Zooplanktonfresser.

Fortpflanzung und Entwicklung[Bearbeiten]

Die Begattung der Knorpelfische erfolgt durch die bei den Männchen ausgebildeten Klasper, auch als Mixopterygia bezeichnet, die ähnlich einem Penis in die Kloake des Weibchens eingeführt werden. Dabei wird immer nur einer der beiden Klasper genutzt und für die Kopulation in einem Winkel von etwa 90° abgespreizt. Zur Fixierung der Klasper in der Kloake besitzen sie an den Spitzen bei Haien und Rochen oft knorpelige Dornen und die dreiteiligen Klasper der Seekatzen sind an ihrer Spitze mit dornförmigen Placoidschuppen ausgestattet. Die Klasper enthalten eine dorsale Rinne, durch die die Spermienpakete in die weibliche Genitalöffnung geschwemmt werden. Der zu diesem Zweck notwendige Schleim wird bei den Haien in einem speziellen Siphonalsack, der zwischen der Bauchhaut und der Muskulatur liegt, und bei den Rochen in einer Klasperdrüse gebildet; direkt vor der Begattung wird dieser Sack mit Wasser gefüllt und der darin enthaltene Schleim entsprechend verdünnt, bevor er durch die Öffnung an der Basis der Klaspern gemeinsam mit den Spermien in die Rinne gespült wird.

Ca. 43% der Knorpelfische legen Eier, während die restlichen Arten ovovivipar oder vivipar sind, also lebende Junge zur Welt bringen. Die Oviparie wird entsprechend den Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Knorpelfische als ursprüngliche Fortpflanzungsform angesehen. Sie ist bei den Seekatzen, den Stierkopfhaien (Heterodontiformes), den Katzenhaien (Scyliorhinidae) sowie etwa der Hälfte der Ammenhaiartigen (Orectolobiformes) vorhanden. Innerhalb der Rochen legen zudem die Echten Rochen (Rajidae) Eier, die sich in ihrer rechteckigen Form allerdings von denen der Haie und Seekatzen unterscheiden. Die Oviparie wird bei ihnen entsprechend als sekundäre Anpassung an ihre Lebensweise in Kaltgewässern betrachtet.

Evolution und Systematik[Bearbeiten]

Stammesgeschichte[Bearbeiten]

Der Ursprung der Knorpelfische liegt im Dunkeln, eine Abstammung von den Placodermi wird heute nicht mehr vermutet. Hautzähne aus dem Oberordovizium vor 455 Mio. Jahren sind möglicherweise die ersten fossilen Überreste von frühen Knorpelfischen. Auch Placoidschuppen, die in Zentralasien gefunden wurden und aus dem Untersilur stammen, werden frühen Knorpelfischen zugeordnet.

Aus dem Unterdevon vor 418 Mio. Jahren stammen die ersten vollständigen Zähne, das erste intakte Fossil Doliodus problematicus ist 409 Millionen Jahre alt, Pucapampella aus dem frühen Devon von Südafrika ist möglicherweise noch älter. Die meisten frühen Knorpelfische lebten im Gegensatz zu den heutigen in Süßgewässern, die Xenacanthiformes werden deshalb auch Süßwasserhaie genannt. Im Oberdevon und im Karbon erlebten die Knorpelfische eine erste Radiation. Charakteristische, dreispitzige und sehr oft gefundene Haizähne wurden als „Cladodus“ beschrieben. „Cladodus“ gilt heute allerdings nicht mehr als eine gültige Gattung. Der cladodonte Zahntyp tritt bei vielen paläozoischen Knorpelfischtaxa auf, unter anderem bei Cladoselache, einem sehr gut erforschten haiartigen Knorpelfisch aus dem Oberdevon, und bei den Symmoriida, zu denen der seltsame Stethacanthus gehört, der auf dem Rücken einen ambossartigen und an der Oberfläche bezahnten Flossenstachel trug. Weitere paläozoische Knorpelfischtaxa sind die Orodontida, die bis zu vier Meter lang wurden und die Eugeneodontida, die im Unterkiefer eine Spirale nachwachsender Zähne besaßen. Beide Gruppen gehören möglicherweise zu den Holocephali.

Die Plattenkiemer traten erstmals im unteren Jura auf. Sie entwickelten sich, wie ihre Schwestergruppe, die Hybodontiformes, die im Trias und im Jura die dominanten Knorpelfische waren, aus den Ctenacanthiformes.

Systematik[Bearbeiten]

Die Knorpelfische werden in zwei Unterklassen, die Plattenkiemer (Elasmobranchii) und die Holocephali unterteilt. Die Holocephali enthalten vor allem ausgestorbene und nur eine noch rezente Untergruppe, die Seekatzen. Zu den Plattenkiemern gehören die Haie und die Rochen.

Die innere Systematik der Elasmobranchii war einige Zeit unsicher und umstritten. Dabei ging es vor allem darum, ob die Rochen ein gleichrangiges Taxon neben den Haien oder nur eine Ordnung der squalomorphen Haie bilden. Sie wurden traditionell, nach der äußeren Erscheinung in Haie und Rochen gegliedert. 1996 wurden die Elasmobranchii von de Carvalho und Shirai unabhängig voneinander nach morphologischen Merkmalen in zwei monophyletische Taxa gegliedert, die Galeomorphi (Galea bei Shirai), zu denen vor allem große, das Freiwasser bewohnende Haie gehören, und die Squalea, zu denen viele bodenbewohnende sowie Tiefseehaie und auch die Rochen gehören. Die Haie wären demzufolge lediglich ein paraphyletisches Formtaxon.

Inzwischen gibt es zahlreiche molekularbiologische Untersuchungen, die eine basale Auftrennung (Dichotomie) von Haien und Rochen bestätigen. Die morphologischen Übereinstimmungen der squalomorphen Haie mit den Rochen sind danach konvergent entstanden. Da sich die Rochen, genau so wie die modernen Haie, schon seit dem frühen Jura in der fossilen Überlieferung nachweisen lassen, wird eine Abstammung der Rochen am Endpunkt einer langen Evolutionslinie der Squalea auch nicht von paläontologischen Daten gestützt.

Im Folgenden wird die innere Systematik der Elasmobranchii dargestellt:

Systematik[Bearbeiten]

Abgerufen von „https://wiki.twilightline.com/index.php?title=Knorpelfische&oldid=31599“